chromatno baltyma palaiko sudėtingą struktūrinę chromosomų sandarą viso ląstelės ciklo metu. Chromatino baltymai skirstomi į histonus ir nehistoninius baltymus. Be įprastų histonų, nustatyti ir histonų H1 (H1°), H2A (H2A.Z, H2A.X, MakroH2A, H2A.Bbd), H2B, H3 (H3.3, CenH3) ir kitų variantai. Histonų variantai į nukleosomas gali įsijungti kartu su įprastais histonais ląstelės ciklo įvairių stadijų metu; skirtingų organizmų jie nevienodi. Histonai t. p. gali būti įvairiai modifikuojami: acetilinami, metilinami, fosforilinami, ADP‑ribozilinami, deamininami, biotinilinami, krotonilinami, izomerizuojamas prolinas, prijungiami baltymai ubikvitinas, SUMO. Histonų modifikacijos svarbios chromatino struktūrai ir genų veiklos valdymui. Nehistoniniai chromatino baltymai yra labai įvairių struktūrų ir funkcijų molekulės. Jų kiekis ir sudėtis priklauso nuo ląstelės ciklo ir chromatino kompaktizacijos lygio. Skiriamos kelios chromatino baltymų grupės. Branduolio vadinamieji pastolių, arba matrikso, baltymai svarbūs chromatino struktūrai palaikyti, sąveikauja su deoksiribonukleorūgštimis (DNR) per savitas matrikso prisijungimo – MAR/SAR sekas. Jie dar menkai ištirti, žinomiausi: SAF‑A, NuMA, SATB1, topoizomerazės Topo II. NuMA geba jungtis tarpusavyje ir sudaryti fibriles. Per interfazę chromatinas tvirtinasi prie branduolio pastolių, arba matrikso, baltymų ir sąveikauja su tankiąja plokštele – lamina, kuri iškloja branduolio apvalkalėlį iš vidaus. Mitozinėse chromosomose Topo II sutvirtina chromatino kilpų pagrindą ir reguliuoja DNR superspiralizaciją. Kita chromatino baltymų grupė yra SMC (angl. structural maintenance of chromosomes protein) baltymai, sudaryti iš 1000–1300 aminorūgščių. Baltymų N‑ ir C‑ galuose išsidėstę aminorūgščių motyvai, kurie prijungia ir hidrolizuoja adenozintrifosfatus (ATP). SMC baltymai sudaro šerdį didelės molekulinės masės baltymų kompleksų, svarbių eukariotų chromatino struktūrai per mitozę palaikyti. Eukariotuose yra 2 (mitozės ir mejozės) kohezinų kompleksai; 3 kondensinų kompleksai (kondensinas I, II ir IDC – genų dozės kompensavimo kompleksas). Kompleksus sudaro 2 SMC šeimos ir 2–3 ne SMC baltymai. Kohezinai laiko replikuotas DNR (seserines chromatides) nuo S fazės pradžios iki mitozės. Kondensinai svarbūs chromosomų segregacijai ir struktūrai palaikyti. Manoma, jie kondensuoja DNR stabilizuodami dideles teigiamai superspiralizuotas DNR kilpas. Daugelyje organizmų kondensinai asocijuoja tik su kondensuotomis chromosomomis (esančiomis profazės ir anafazės stadijose). Chromodomeno grupės baltymai turi 37 aminorūgščių regioną, dalyvauja chromatino struktūros kitime. Žinomiausi HP1 ir Polycomb chromatino baltymai. HP1 ir jo analogai dažniausiai yra centromerų, telomerų ir nutildyto chromatino heterochromatine, kai kurie baltymų variantai rasti ir euchromatine. Polycomb chromatino baltymų struktūra ir funkcijos įvairios. Jie sudaro 2 pagrindinių tipų multimerinius kompleksus – Polycomb represinius kompleksus PRC1 ir PRC2. Šie kompleksai dalyvauja potransliacinėse histonų modifikacijose ir slopina genų transkripciją keisdami chromatino struktūrą. HMG (angl. high mobility group) chromatino baltymams būdinga didelis elektroforezinis judrumas. Jie dažniausiai išsidėsto DNR molekulės mažajame griovelyje. HMG baltymų funkcija priklauso nuo sąveikų su kitais reguliaciniais veiksniais arba nuo gebėjimo prisijungti prie ypatingos konformacijos chromatino. HMG baltymai nėra stabiliai asocijavę su kuria nors specialia chromatino vieta ir nuolat konkuruoja dėl prisijungimo vietos su kitais tos pačios šeimos baltymais ir su histonu H1. CPC komplekso (angl. chromosome passenger complex) chromatino baltymai, vadinamieji chromosomų baltymai keleiviai, yra asocijavę su chromosomomis (ypač jų centromera) profazėje, o anafazėje persikelia į mitozinės verpstės centrinę dalį. CPC kompleksą sudaro Aurora‑B kinazė ir 3 fermentiniu aktyvumu nepasižymintys baltymai – INCENP, survivinas ir borealinas. Chromatino pertvarkymo kompleksus sudaro adenozintrifosfatazės, kurios ATP hidrolizės energiją naudoja nukleosomų struktūrai suardyti. Pagal jų adenozintrifosfotazės subvieneto homologiją mielių SWI2‑SNF2, drozofilos ISWI arba žmogaus Mi‑2 adenozintrifosfotazių subvienetams skiriamos kelios pagrindinės šeimos, kurių kiekvienoje yra biochemiškai heterogeniški kompleksai, branduolyje atliekantys specializuotas funkcijas. SWI‑SNF chromatino pertvarkymo kompleksai reguliuoja tik specifinių genų veiklą, o ne bendrą genomo transkripcinį aktyvumą, t. p. yra svarbūs DNR pažaidų reparacijai, seserinių chromatidžių kohezijai ir chromosomų segregacijai.
3060