fotosintezė

fotosiñtezė (foto… + sintezė), procesas, kai organizmai (chlorofilo turintys augalai, žaliosios ir purpurinės bakterijos) didelės energinės vertės junginių sintezei naudoja regimosios spektro dalies Saulės energiją. Šios spektro dalies fotonai turi reikiamą energijos kiekį chlorofilo molekulės elektronams sužadinti. Iš anglies dioksido CO₂ ir vandens H₂O sintetinasi angliavandeniai, o į atmosferą išsiskiria deguonis O₂. Suminė fotosintezės lygtis:

6CO₂ + 12H₂O \(\xrightarrow[chlorofilas]{šviesa}\) C₆H₁₂O₆ + 6H₂O + 6O₂.

Fotosintezė skirstoma į dvi viena su kita susijusias reakcijas: pirminę, kuriai vykti būtina šviesa (šviesinė reakcija), ir antrinę, kuriai šviesa nebūtina (tamsinė reakcija). Chloroplastų tilakoidų membranose šviesą sugeriantys pigmentai perduoda elektronus nešiklio molekulėms. Fotocheminės reakcijos vyksta pigmentų, baltymų ir kitų junginių kompleksuose, kurie vadinami fotosistemomis. Išskirtos dvi fotosistemos: FSI ir FSII. Nešiklio molekulės FSI sistemoje atlieka stipraus reduktoriaus, o FSII – stipraus oksidatoriaus funkciją. FSI geriausiai sugeria 700 nm ilgio bangas. Šviesai sužadinus fotosistemą elektronai pernešami į redukuojamąją ferudoksino medžiagą (RFM). Sudaroma pernašos grandinė, kurioje yra ir NADP (nikotinamidadenindinukleotido fosfato). FSII, geriausiai sugeriančioje 680 nm ilgio bangas, šviesa aktyvina stiprų oksidatorių, gebantį atimti elektronus iš vandens molekulių – vanduo skaidomas, išsiskiria laisvas deguonis (vandens fotolizė). Per fotosintetinio fosforilinimo reakcijas susidaro adenozintrifosfatas (ATP). Tai svarbiausia šviesinių fotosintezės reakcijų funkcija. Per šviesines reakcijas susidarę junginiai (NAD·H₂ ir ATP) dalyvauja anglies dioksido redukcijos tamsinėse reakcijose (Calvino ciklas). Tamsinė reakcija gali tęstis tol, kol pakanka per šviesinę reakciją susidariusių vandenilio ir energijos nešiklių. O₂ išskiriamas kaip šalutinis produktas. Tamsinėje reakcijoje CO₂ reaguoja su difosforibulioze. Veikiamas fermentų CO_{2[errsubsup=" "]}ir difosforibuliozės junginys virsta fosfoglicerolio rūgštimi (FGR). Ji redukuojasi į fosfoglicerolio aldehidą (FGA). Redukuojantį vandenilį H šiai reakcijai teikia NADP·H₂. Dalis FGA, veikiama fermento izomerazės, pereina į fosfodioksiacetoną (FDA). Veikiami fermento aldolazės FGA ir FDA jungiasi į fruktozės 1,6‑difosfatą. Po daugelio fermentinių reakcijų sintetinasi fruktozė, gliukozė, iš jų – sacharozė, krakmolas. Reakcijų metu susidariusi fosforibuliozė iš ATP prisijungia dar vieną fosforo rūgšties liekaną, virsta difosforibulioze ir ciklas kartojasi. Daugelio augalų pirmasis CO₂ fiksacijos produktas yra fosfoglicerolio aldehidas FGA (jo molekulėje yra 3 anglies atomai ir tokie augalai vadinami C₃ augalais).

Yra augalų (kukurūzai, soros, cukranendrės), kuriuose vietoj FGA pasigamina oksalacto rūgštis (OAR). Jos molekulėje yra 4 anglies atomai, o augalai vadinami C₄ augalais. Šių augalų fotosintezės procesas padalytas erdviškai. Jis vyksta parenchimos ląstelėse, supančiose lapo gyslas, ir mezofilio ląstelėse. CO₂ mezofilio ląstelėse yra nešamos prie fosfoenolpiruvato (PEP). Čia susidaro OAR, viena iš dikarboksirūgščių (dikarboksirūgščių ciklas).

Iš OAR gautas malatas (obuolių rūgšties druska) arba aspartatas pernešami į parenchimos ląstelių chloroplastus, kur jie suskaidomi į CO₂ ir piruvo rūgštį. Išsiskyręs CO₂, dalyvaujant fermentui PEP karboksilazei, yra prijungiamas prie ribuliozės difosfato (RuBP) ir perkeliamas į Calvino ciklą. C₄ augalai, stipriai apšviesti ir optimalioje temperatūroje, auga greičiau už C₃ augalus. Yra trečias anglies asimiliavimo variantas, aptiktas storlapinių šeimos augaluose. Toks fotosintezės procesas būdingas sausringų vietų augalams – agaviniams, bromelijiniams, kaktusiniams. Jie CO₂ asimiliuoja tamsiuoju paros metu, nes dieną per atviras lapų žioteles išgaruotų per daug vandens. Fotosintezė vyksta taip: CO₂ prijungiamas prie PEP, susidariusi OAR, kaip ir malatas, nešama į vakuolę ir ten kaupiama (naktinis rūgštingumas). Dieną fotosintezė vyksta kaip ir C₄ augaluose.

lapas yra pagrindinė daugumos augalų fotosintezės vieta

Fotosintezė palaiko gyvybę Žemėje. Vykstant fotosintezei augalai apsirūpina maistu ne tik patys, bet aprūpina ir kitus gyvus organizmus. Fotosintezės metu sugeriamas CO₂ ir išskiriamas O₂. Jis būtinas visiems organizmams, kurie kvėpuoja oru (aerobai). Deguonis sudaro ozono skydą, saugantį gyvuosius Žemės organizmus nuo Saulės ultravioletinės spinduliuotės kenksmingo poveikio. Žalieji augalai per metus įtraukia į organinius junginius apie 200 mlrd. tonų anglies. Visas Žemės atmosferos deguonis išsiskyrė vykstant fotosintezei. Atmosferoje esantis ir vandenyje ištirpęs CO₂ vėl atsinaujina kas 300 m., o deguonis – kas 2000 metų.

L: J. Dagys Saulė ir augalo mityba Vilnius 1954; P. Bluzmanas ir kt. Augalų fiziologija Vilnius 1991; S. S. Mader Biologija 2 kn. Vilnius 1999; G. Fogg Photosynthesis New York 1970; B. Alberts et al. Molecular Biology of the Cell New York ⁴2002.