kvėpãvimas (respiratio), fiziologinis procesas, apimantis deguonies patekimą iš aplinkos oro į organizmą, jo sunaudojimą vykstant organinių medžiagų biologinei oksidacijai ir anglies dioksido šalinimą iš organizmo. Vykstant biologinei oksidacijai ląstelėse gaminama organizmo gyvybinei veiklai būtina energija.
Žmogaus ir gyvūnų kvėpavimas
Žmogaus ir plaučiais kvėpuojančių gyvūnų kvėpavimą sudaro 5 fazės: išorinis kvėpavimas (plaučių ventiliacija), dujų difuzija plaučiuose, plaučių perfuzija (dujų pernaša kraujuje), dujų difuzija audiniuose ir audinių kvėpavimas. Dėl išorinio kvėpavimo vyksta oro pasikeitimas tarp aplinkos ir plaučių. Jį sudaro įkvėpimo (lot. inspiratio) ir iškvėpimo (lot. expiratio) fazės. Fiziologijos sąlygomis įkvėpimas yra trumpesnis už iškvėpimą. Oro kiekis, kurį žmogus kvėpuodamas įkvepia ir iškvepia vadinamas kvėpuojamuoju tūriu. Ramybės būklėje jis yra apie 0,5 l. Suaugęs žmogus vidutiniškai kvėpuoja 16 kartų per minutę. Kiekybinis plaučių ventiliacijos rodiklis yra minutinis kvėpavimo tūris (per minutę įkvėpto ir iškvėpto oro kiekis) – ramybės būsenoje jis yra 8 l. Dujų (deguonies ir anglies dioksido) difuziją ir jos kryptį lemia šių dujų parcialinių slėgių (pO2, pCO2) skirtumas tarp alveolių oro ir kraujo. Alveolių ore pO2 yra apie 110 mm Hg, pCO2 – apie 40 mm Hg, veniniame kraujuje, atitekančiame į plaučius, pO2 yra apie 40 mm Hg, pCO2 – apie 46 mm Hg. Dėl slėgių skirtumo deguonis difunduoja iš alveolių oro į kraują, anglies dioksidas – iš kraujo į alveolių orą. Arterinio kraujo įsotinimas deguonimi ir anglies dioksidu priklauso ne tik nuo plaučių ventiliacijos ir dujų difuzijos, bet ir nuo plaučių perfuzijos. Dujų apykaitos efektyvumas labai priklauso nuo alveolių ventiliacijos ir perfuzijos santykio. Sveikų žmonių jis yra apie 0,8–1,0. Iš plaučių ištekančio arterinio kraujo pO2 yra mažesnis negu alveolių, nes yra nevienodas ventiliacijos ir perfuzijos santykis plaučių įvairiose dalyse. Arterinio kraujo pO2 priklauso nuo amžiaus: jaunų žmonių jis būna 95 mm Hg, 40 metų – apie 80 mm Hg, 70 metų – tik 70 mm Hg. Arterinio kraujo pCO2 yra apie 40 mm Hg. Kraujuje deguonies ir anglies dioksido ištirpsta nedaug, nes chemiškai daugiausia susijungęs deguonis su hemoglobinu (susidaro oksihemoglobinas), kurį kraujas neša iš plaučių į audinius, anglies dioksidas – su šarmais (susidaro natrio ir kalio hidrokarbonatai), dalis – su hemoglobinu (susidaro karbohemoglobinas); anglies dioksido junginius kraujas neša iš audinių į plaučius. Audiniuose deguonis iš kraujo difunduoja į audinių ląsteles, o anglies dioksidas – iš audinių į kraują. Dujų difuziją ir jos kryptį audiniuose, kaip ir plaučiuose, lemia dujų slėgių skirtumas. Ląstelių citoplazmoje pO2 yra labai mažas, todėl deguonis iš kraujo difunduoja į audinių skystį ir ląstelių citoplazmą. Ląstelių mitochondrijose vyksta vidinis, arba audinių, kvėpavimas – oksidacinių ir redukcinių procesų visuma, organinių medžiagų oksidacija. Angliavandenių, riebalų ir baltymų skilimo produktai oksiduojami iki anglies dioksido ir vandens, išsiskirianti energija susikaupia adenozintrifosforo rūgšties molekulėse; naudojama organizmo gyvybiniams procesams. Dėl išorinio kvėpavimo ir dujų apykaitos plaučiuose yra palaikoma kraujo parcialinio deguonies ir anglies dioksido bei kraujo pH homeostazė. Jos pokyčiai kvėpavimą reguliuoja refleksiškai (per miego arterijos ančio ir aortos lanko chemoreceptorius) ir tiesiogiai (veikdami kvėpavimo centro neuronus, esančius pailgosiose smegenyse). Kraujuje padidėjus pCO2 (hiperkapnija), sumažėjus pO2 (hipoksemija), sumažėjus kraujo pH (acidozė) refleksiškai ir tiesiogiai yra dirginami kvėpavimo centro neuronai, todėl kvėpavimas dažnėja, padidėja minutinis kvėpavimo tūris. Be to, kvėpavimo centrą dirgina kraujagyslių baroreceptorių ir plaučių mechanoreceptorių impulsai. Iš plaučių mechanoreceptorių impulsai eina į kvėpavimo centrą klajoklio nervo šakomis ir lemia refleksinę kvėpavimo dažnio ir gylio priklausomybę nuo plaučių tūrio (Heringo ir Breuerio refleksas).
1334
Augalų kvėpavimas
Augalai specialių kvėpavimo organų neturi. Kvėpuodami jie iš aplinkos (oro ar vandens) sugeria deguonį ir išskiria anglies dioksidą, tačiau šio anglies dioksido į aplinką patenka tik nedidelė dalis (jeigu išvis patenka), nes anglies dioksidą augalai sunaudoja organinėms medžiagoms gaminti fotosintezės procese. Oras į augalo tarpuląsčius patenka pro žioteles ir žievlęšiukus (lenticeles). Augalams kvėpuojant jų ląstelėse skaidomi įvairūs organiniai junginiai, dažniausiai gliukozė. Augalų ląstelės gliukozę skaido 2 būdais: dichotominiu ir pentoziniu. Dichotominiu būdu gliukozė skaidoma 3 etapais (glikolizė, trikarboksirūgščių ciklas, oksidacinis fosforilinimas). Trūkstant deguonies (augalus užliejus vandeniu, užvertus žemėmis arba jiems įšalus į ledą) gliukozė nustoja skilti pirmame etape. Augalas iš karto nežūva – kurį laiką skaido organines medžiagas be deguonies ir gauna energijos. Augalai organines medžiagas skaido rūgimo būdu iki etilo alkoholio, kurio jie nesugeba išskirti į aplinką, todėl ilgainiui apsinuodija ir žūva. Paprastesnis aerobinis gliukozės skaidymo būdas vadinamas pentoziniu. Glikolizė ir pentozinis skaidymas vyksta citozolyje, Krebso ciklas ir oksidacinis fosforilinimas – mitochondrijose. Augaluose vyrauja dichotominis gliukozės skilimas. Augalų kvėpavimą veikia vandens kiekis, temperatūra, deguonies ir anglies dioksido koncentracija, mitybos sąlygos, šviesa. Per laiko vienetą absorbuoto deguonies arba išskirto anglies dioksido kiekis, tenkantis augalo arba kurio nors jo organo svorio vienetui, vadinamas kvėpavimo intensyvumu. Įvairių sistematinių ir ekologinių grupių augalų ir skirtingų organų kvėpavimo intensyvumas skiriasi. Kvėpavimo intensyvumą veikia augalo augimo sąlygos, anatominės ir morfologinės sandaros ypatumai. Šviesamėgių, jaunų, greitai augančių augalų kvėpavimas intensyvesnis negu ūksminių, baigiančių vegetuoti augalų, bręstančių sėklų, vaisių. Dėl intensyvaus kvėpavimo pakyla augalo arba jo organų temperatūra. Pvz., valgomosios kolokasijos (Colocasia esculenta) žiedų temperatūra būna net 30 °C aukštesnė už oro temperatūrą. Žiemojantys augalų organai (pumpurai, spygliai) nesustoja kvėpavę ir per didžiausius šalčius, nors jų kvėpavimo intensyvumas labai sumažėja. Dėl mechaninių ar cheminių dirginimų (sužeidus, paveikus kai kuriais nuodais) augalų kvėpavimas intensyvėja. Augalo organams vystantis jų kvėpavimo intensyvumas kinta. Labai menkai kvėpuoja ramybės būsenoje esančios sausos sėklos. Joms išbrinkus kvėpavimo intensyvumas gali padidėti tūkstančius kartų. Kylant oro temperatūrai augalų ir jų organų kvėpavimo intensyvėja (kas 10 °C kvėpavimo intensyvumas padidėja 2–3 kartus). Aplinkos temperatūrai pakilus iki 45–50 °C augalai nustoja kvėpuoti.
1316