mitozė
mitòzė (gr. mitos – siūlas), netiesioginis ląstelės branduolio dalijimasis, kurio metu dukterinėms ląstelėms labai tiksliai paskirstoma po vieną kiekvienos chromosomos kopiją. Plačiąja prasme mitozė apima visą ląstelės ciklą (G1, S, G2 ir M stadijas), siaurąja prasme – tik branduolio ir chromosomų kitimus, kurie matomi optiniu mikroskopu. Siaurąja prasme mitozė trukmė 1–2 h, sudaro 5 fazės. Svarbiausias mitozės etapas yra deoksiribonukleorūgšties (DNR) sintezė, kuri vyksta interfazėje, S stadijoje.
Profazėje chromosomos kondensuojasi tiek, kad galima įžiūrėti mikroskopu, išnyksta branduolėlis arba branduolėliai (ribosominės ribonukleorūgšties, rRNR, sintezės vieta branduolyje), branduolio apvalkalėlis. Prometafazėje chromosomos dar labiau kondensuojasi ir juda ląstelės centro link. Formuojasi chromosomų paskirstymo mechanizmas, kurio centrinė dalis yra achromatinė verpstė. Kai kurių dumblių, pirmuonių, grybų vyksta uždara mitozė – branduolio apvalkalėlis neišnyksta. Metafazėje chromosomos yra labiausiai kondensuotos ir išsidėsto pusiaujo plokštumoje. Taip išsidėsčiusias chromosomas lengviausia tiksliai paskirstyti dukteriniams branduoliams. Matyti, kad kiekviena chromosoma yra padvigubėjusi. Neatsiskyrusios dukterinės chromosomos vadinamos chromatidėmis. Jas sulaiko ypatingos sandaros chromosomos dalis – centromera. Iš abiejų jos pusių susidaro baltymų kompleksai kinetochorai, o prie jų jungiasi achromatinės verpstės mikrovamzdeliai. Jie kartu su specialiais judėjimo baltymais anafazėje tempia dukterines chromosomas į priešingus ląstelės galus. Tai atsitinka pasidalijus centromerai.
mitozės schema: 1 – profazė, 2 – prometafazė, 3 – metafazė, 4 – anafazė, 5 – telofazė
Telofazėje vyksta procesai, priešingi profazei: chromosomos dekondensuojasi, atsiranda branduolio apvalkalėlis. Pasidalija ir visas ląstelės turinys, vyksta citokinezė.
Mitozė labai sudėtingas reiškinys, kiekvienas jos etapas priklauso nuo baltymų kompleksų, kol kas nustatytos ne visos mitozės detalės. Mitozės eigai sutrikus (pvz., dėl senatvės) gali atsirasti genomo mutacijų ( poliploidija, heteroploidija). Tipišku atveju, kai yra vadinamoji simetrinė mitozė, dukterinės ląstelės yra lygiavertės, gauna visko po lygiai. Specializuotose ląstelėse mitozė gali būti įvairiu būdu modifikuota. Asimetrinės mitozės atveju ląstelės turinys tarp dukterinių ląstelių pasiskirsto netolygiai. Nuo asimetrinės mitozės prasideda moteriškųjų lytinių ląstelių (ovocitų), augalų megasporos, kai kurių varliagyvių gemalo raida. Savita mitozės forma yra sincitis, kai branduoliai dalijasi, bet nevyksta citokinezė, susidaro daugiabranduolė ląstelė ir tik po to citokinezė vyksta apie kiekvieną branduolį vienu metu (augalų gemalo maišelyje, endosperme, drozofilos blastodermoje). Ląstelėje vykstant intensyviai RNR ir baltymų sintezei reikia daugiau matricinės DNR, tada chromosomos arba padvigubėja ir neišsiskiria (endomitozė), arba daug kartų padvigubėja DNR, bet jos kopijos nepaskirstomos į dukterines chromosomas (politenija). Pirmuoju atveju įvyksta poliploidija, antruoju – susidaro politeninės (gigantinės) chromosomos (politenija). Pirmieji mitozę tyrė 1876–79 E. Strasburgeris ir 1882 W. Flemmingas.
3163
metafazė; anafazė